Класс Птицы (Aves) Общая характеристика класса. Контрольная работа «Класс Птицы Система органов дыхания птиц схема

Птицы - высокоорганизованные позвоночные. Их тело покрыто перьями, передние конечности видоизменены в крылья. Имеют постоянную температуру тела, которая обеспечивается интенсивным обменом веществ. Птицы обладают сложным инстинктивным поведением. Известно около 9000 видов птиц.

Птицы отлично приспособлены к полету: тело обтекаемой формы, облегченный скелет, воздушные мешки в легких и др. На голове птиц есть пара глаз, позади которых расположены органы слуха. Глаза защищены дополнительным третьим веком. Птицы обладают очень острым зрением. Ухо состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего. Челюсти вытянуты в клюв и одеты роговым покровом. Форма и размеры клюва зависят от характера употребляемой пищи. В клюве различают надклювье (верхняя часть) и подклювье (нижняя часть).

Перьевой покров птиц составляют контурные и пуховые перья. Контурные перья имеют прочный стержень, нижняя часть которого (очин) погружена в кожу. Широкая часть пера - опахало состоит из бородок 1-го и 2-го порядка, сцепленных между собой крючочками. Среди контурных перьев различают рулевые, участвующие в управлении полетом, и маховые, образующие поверхность крыльев. Под контурными перьями расположены пуховые, имеющие тонкий стержень и бородки первого порядка. Они способствуют сохранению постоянной температуры тела.

Кожа птиц сухая, лишена желез. У основания рулевых перьев расположена одна копчиковая железа, выделяющая маслянистую жидкость. Птица смазывает ею перья, предохраняя их от намокания.

Кости скелета тонкие и прочные. Полости трубчатых костей заполнены воздухом, что облегчает полет птиц. Шейный отдел позвоночника образован большим числом подвижных позвонков. Поясничные и крестцовые позвонки прочно срослись и служат опорой туловищу. К грудным позвонкам прикрепляются ребра, образуя с грудиной грудную клетку. Грудина имеет вырост - киль, к которому крепятся грудные мышцы, приводящие в движение крылья. Череп имеет достаточно крупную мозговую коробку с большими глазницами и вытянутыми костями челюстей, лишенными зубов.

Пищеварительная система птиц начинается ртом. Далее пища попадает в глотку, пищевод и в его расширенную часть - зоб (особенно развит у зерноядных). В зобе пища размягчается и поступает в желудок, состоящий из двух отделов: железистого и мускульного. В железистом желудке пища подвергается действию пищеварительных соков, а в мускульном - перетирается с помощью проглоченных небольших камешков. У птиц сохраняется клоака, куда поступает непереваренная пища, моча и половые продукты.

Легкие птиц отличаются сложным губчатым строением. Входящие в легкие бронхи многократно ветвятся и заканчиваются в полостях, а некоторые, выйдя из легких, расширяются, образуя воздушные мешки. Благодаря воздушным мешкам у птиц осуществляется двойное дыхание, и внутренние органы охлаждаются во время полета. Дыхание осуществляется расширением и сужением грудной клетки при помощи мышц, приближающих грудину к позвоночнику. В полете дыхание осуществляется благодаря взмахам крыльев, при этом воздушные мешки растягиваются, и в них поступает воздух из легких. При опускании крыльев мешки сжимаются, и воздух из них снова через легкие выходит наружу. Таким образом, кислород дважды поглощается в легких - при вдохе и при выдохе.

У птиц четырехкамерное сердце, состоит из двух предсердий и двух желудочков. Левая половина сердца содержит артериальную кровь, а правая - венозную. Движение крови происходит по двум кругам кровообращения - малому и большому, нигде не смешиваясь.

Органы выделения - парные почки. От них отходят мочеточники, по которым моча поступает в клоаку. Мочевой пузырь отсутствует, что облегчает вес птиц в полете.

Головной мозг имеет сильно развитые мозжечок и большие полушария (особенно зрительные бугры), что обусловлено более сложным поведением птиц.

Птицы раздельнополы. У самцов парные семенники, а у самок - один яичник. От половых желез в клоаку тянутся семяпроводы или яйцевод. Яйца созревают и приобретают оболочки, постепенно продвигаясь по яйцеводу самки. Яйцо содержит желток с большим запасом питательных веществ, окруженный жидким белком и известковой скорлупой. Скорлупа имеет поры, через которые свободно проходит воздух. Снаружи скорлупа покрыта тоненькой пленочкой, защищающей от проникновения в яйцо микробов.

На ранних стадиях развития зародыш проявляет сходство с рептилиями и другими низшими позвоночными, что говорит об их родстве. На более поздних стадиях развития зародыш приобретает птичьи черты. В зависимости от уровня развития различают выводковых и гнездовых птенцов. Первые вылупляются опушенными, зрячими, способными самостоятельно питаться и следовать за матерью. Вторые появляются на свет слепыми, голыми, неспособными питаться самостоятельно.

В отличие от рептилий, птицы для выведения птенцов насиживают яйца. Яйца насиживает один из родителей или оба попеременно. Все птицы заботятся о потомстве: находят для него корм, согревают, защищают от хищников и обучают летать птенцов.

Многие виды птиц ведут кочующий образ жизни в поисках корма, а некоторые виды собираются в стаи и улетают осенью в более теплые края на зимовку, каждую весну возвращаясь в свои гнездовья. Таких птиц называются перелетными.

Основные отряды птиц

  • Куриные имеют сильные ноги, короткие широкие крылья, короткий сильный клюв, выводковый тип птенцов; полет тяжелый; обитают в лесах, степях и пустынях (тетерев, рябчик, индейка).
  • Водоплавающие птицы имеют ноги с плавательными перепонками, несколько отставленные назад, уплощенный клюв, с поперечными роговыми зубчиками, образующими цедильный аппарат, плотное оперение; развита копчиковая железа; птенцы выводковые (утки, гуси).
  • Дневные хищные птицы имеют ноги с большими острыми когтями, изогнутый крючковидный клюв; птенцы гнездовые (ястребы, соколы).
  • Ночные хищники имеют ноги с острыми загнутыми когтями, загнутый клюв, мягкое рыхлое оперение, обращенные вперед глаза; птенцы гнездовые (совы, филины).
  • Степные птицы имеют хорошо развитые ноги, длинную шею; птенцы выводковые (страусы, дрофы).
  • Птицы открытых воздушных пространств отличаются быстрым и легким полетом, имеют узкие крылья и раздвоенный хвост (стрижи, ласточки).
  • Птицы болот и побережий имеют длинные тонкие ноги и шею, большой клюв; пух способен превращаться в несмачиваемый порошок, который вместе с жиропо-добным веществом копчиковой железы делает непромокаемым перьевой покров (цапли, аисты, выпи).
  • Воробьиные - на ногах первый палец обращен назад; строение крыльев и клюва разнообразные; птенцы гнездовые (воробьи, дрозды, жаворонок).
  • Дятловые - два пальца на ногах обращены назад, два - вперед; хвост подогнут и служит опорой при вертикальной посадке на ствол дерева; клюв долотообразный.

Птицы (Aves), класс позвоночных животных, большинство из которых приспособились к активному полету. Включает около 9000 видов, оъединенных в 28 современных отрядов: пингвины, страусы, нанду, казуары, киви, тинаму, гагары, поганки, буревестники, веслоногие, голенастые, фламинго, гусеобразные, хищные, куриные, журавлеобразные, ржанкообразные, голубеобразные, попугаи, кукушкообразные, совы, козодоеобразные, длиннокрылые, птицы-мыши, трогоны, ракшеобразные, дятлообразные, воробьиные. Распространены от Арктики до Антарктиды, большинство видов (ок. 80%) - в тропиках. Отрасль зоологии, изучающая птиц, - орнитология.

Происхождение

Первые птицы появились в юрском периоде, более 150 млн лет назад. Непосредственные предки птиц науке пока не известны. Пути эволюции птиц и рептилий разошлись, по-видимому, около 190 млн. лет назад. Предполагают, что предки птиц произошли от псевдозухий, живших с триаса до начала юры. Являются ли птицы прямыми потомками динозавров или они происходят непосредственно от псевдозухий, до конца не выяснено. Если принять, что птицы произошли от динозавров, то здесь существует 2 версии. По одной - самыми древними известными науке птицами являются археоптериксы (подкласс ящерохвостых), в строении которых сочетаются черты пернатых и рептилий. По другой - археоптериксы являлись боковой эволюционной ветвью динозавров - теропод, вымерших в кайнозое, не оставив прямых потомков.

Гесперорнисы и ихтиорнисы, веерохвостые птицы подкласса Neornithes появились только в меловом периоде, спустя 70 млн. лет. К концу мелового периода птицы заселили все материки. Некоторые из них по особенностям строения почти не отличались от современных птиц. На рубеже мезозоя и кайнозоя появились современные отряды, а становление большинства современных семейств происходило в эоцене и миоцене. Плейстоценовые птицы в большинстве своем уже были представлены современными видами.

Общая характеристика

Вес и размеры колеблются от 1,6 г и 6 см (рубиновогорлый колибри) до 130 кг и 270 см (африканский страус). Самые крупные из известных птиц, мадагаскарские эпиорнисы (вымерли в историческое время), имели рост свыше 3 м и весили до 400 кг. Теплокровны, интенсивный обмен веществ обеспечивает постоянную температуру тела (39,2о-43,5оС). Челюсти в форме клюва, лишены зубов и имеют роговой покров (рамфотеку). Тело покрыто перьями, производными эпидермиса, которые растут только на определенных участках - птерилиях (аптерии оголены). Перья имеют полый стержень, нижняя часть которого (очин) погружена в кожу. От верхней части отходят два опахала, имеющие различное строение в зависимости от выполняемой функции. Абсолютное большинство видов летает благодаря тому, что их передние конечности преобразованы в крылья. Дистальные части запястья срастаются с пястью, второй и четвертый пальцы представлены одной, а третий - двумя фалангами. Плечо и предплечье имеют типичное для пятипалой конечности строение. Все современные нелетающие птицы произошли от летающих предков. У них имеются видоизмененные (пингвины) или недоразвитые (киви, страусы) крылья. Некоторые птицы не летают потому, что их крылья очень слабы.

Большинство птиц используют машущий полет, крылья при этом совершают ритмичные взмахи. Ближняя к телу часть крыла движется вверх-вниз, удаленная - по траектории, напоминающей движение пропеллера. Крылья служат и несущими плоскостями, удерживающими птицу в воздухе, и тяговыми устройствами, толкающими ее вперед с достаточной для создания подъемной силы скоростью. Такой полет основан на силе мускулов и требует максимальной отдачи. Затраты энергии в полете у большинства птиц возрастают в 10-12 раз, у самых лучших летунов (крачки, стрижи, ласточки) - в 5-6 раз. Использование машущего полета ограничивает массу тела. Птицы весом 10-12 кг (дрофы, пеликаны, лебеди) взлетают с трудом, после длительного разбега и, как правило, против ветра. Самые крупные современные летающие птицы - грифы и кондоры весом до 14-15 кг - могут только парить на неподвижно распластанных крыльях, используя энергию восходящих потоков воздуха. Контурные перья, налегая друг на друга как черепица, создают обтекаемую поверхность и гасят сопротивление воздуха в полете. Прочные и эластичные маховые перья образуют несущую плоскость крыла, рулевые перья образуют хвост, используемый в полете для руления и торможения.

С приспособлением к полету связаны особенности внутреннего строения птиц. Туловищные позвонки срослись друг с другом в спинную кость, а поясничные, крестцовые и хвостовые - в сложный крестец. Концевые хвостовые позвонки срастаются в пигостиль. Грудина большая, ее гребень (киль) служит местом прикрепления мощной летательной мускулатуры. Ребра имеют крючковидные отростки, связывающие их друг с другом в прочную малоподвижную коробку. Кости тонкостенные, некоторые внутри полые, их прочность увеличивается тонкими внутренними перегородками. Ноги с удлиненной цевкой и 4 пальцами, 3 из которых обращены вперед, 1 назад. У некоторых птиц 3 или 2 пальца. Некоторые кости передней конечности срастаются, увеличивая прочность частей крыла, несущих первостепенные маховые перья, наиболее важные для продвижения птицы вперед во время полета.

Сердце четырехкамерное, круги кровообращения полностью разделены. Легкие напоминают губку, пронизанную тонкими ветвящимися каналами, парабронхами, где и происходит газообмен. Часть бронхов расширяется в огромные тонкостенные воздушные мешки (5 пар), располагающиеся между внутренними органами, мышцами под кожей и даже в пневматичных костях. Мешки предназначены для хранения и перераспределения воздуха в дыхательной системе, они обеспечивают непрерывное поступление воздуха в легкие.

Пищу глотают, не пережевывая. В толстостенном мускульном желудке пища перетирается, измельчается и подготавливается к дальнейшему перевариванию в кишечнике. Рацион большинства видов состоит из высококалорийной животной пищи - рыбы, ракообразных, кальмаров, насекомых, паукообразных, моллюсков, дождевых червей. Хищные птицы питаются рептилиями, птицами, млекопитающими. Растительноядные виды предпочитают плоды и семена. Многие тропические птицы специализируются на питании цветочным нектаром (колибри, нектарницы, медососы). Травоядных и листоядных видов очень мало (гусеобразные, тетеревиные, гоацин).

Почки составляют до 2,6% массы тела. Мочеточники открываются в клоаку, где происходит обратное всасывание воды и откуда вместе с фекалиями выделяется моча, имеющая вид беловатой кашицы. Почки выделяют продукты белкового и солевого обмена. Избыток солей выводится также из ноздрей в виде секрета.

Размножение

Раздельнополы. Половая система представлена парными семенниками и открывающимися в клоаку семяпроводами; яичник у большинства видов только левый. Оплодотворение яйцеклетки происходит в начальном отделе яйцевода, который открывается воронкой в полость тела, а другим концом - в клоаку. Двигаясь по яйцеводу, яйцеклетка покрывается оболочками (секретом желез его стенок): белковой, двумя подскорлуповыми и известковой скорлупой. Яйца разных видов отличаются размерами, формой и окраской скорлупы, фактурой поверхности. Яйца имеют тупой и острый концы. Круглые яйца откладывают совы, яйца с резкими различиями тупого и острого концов - кайры. Белые яйца характерны для обитателей дупел, нор и других убежищ, укрывающих яйца от хищников. У других видов скорлупа содержит пигментацию, расположенную в два слоя. Плодовитость зависит от обеспеченности кормом, возраста и видовой принадлежности. Почти все кулики откладывают по 4 яйца, чайки - по 3, голуби - по 2 яйца, многие козодои, трубконосые и пингвины - 1. Самые большие кладки у куриных и пластинчатоклювых. Самка серой куропатки способна отложить в одно гнездо до 28 яиц.

Для птиц характерны сложные формы заботы о потомстве - построение гнезд, насиживание яиц, выкармливание, воспитание и обучение птенцов. Насиживая, птицы обогревают яйца, сокращая сроки развития эмбрионов в несколько раз по сравнению с рептилиями. Наседка способна регулировать мощность теплового потока, притекающего к яйцам. Насиживают от 11 до 80 дней. Успешно высиживают птенцов при температуре –45о - +45оС. При этом температура поверхности тела наседки в точке его соприкосновения с яичной скорлупой всегда +37-38оС. Чтобы тепло шло к кладке быстрее и экономичнее, у птиц появляются наседные пятна: перья на нижней стороне тела выпадают и обнажается оголенная, припухшая кожа. Благодаря интенсивному кровоснабжению наседного пятна, его температура обычно на 1-2о выше, чем на остальной поверхности тела. Усаживаясь на кладку, птица раздвигает брюшные перья и встряхивается, чтобы наседные пятна плотнее прижались к яйцам. Некоторые насиживают на земле, в естественных убежищах (дуплах, расселинах скал) или роют норы. Большинство строят гнезда из растений или сырой почвы. Толстые ветви складывают в кучу, плотно подгоняя их друг к другу. Тонкие прутья изгибают и переплетают. Травинки, стебли злаки, листья, шерсть свивают и укладывают в несколько слоев. Ласточки, поползни, птицы-печники лепят гнезда из глины. Стрижи в качестве строительного материала используют собственную слюну, затвердевающую на воздухе. Мелкие птицы (корольки, колибри, нектарницы) пользуются паутиной. Гнезда обеспечивают компактное расположение яиц при насиживании и уменьшают рассеивание тепла во внешнюю среду.

У выводковых птиц птенцы рождаются зрячими, покрытыми густым пухом. Спустя несколько часов после рождения способны следовать за родителями и добывать самостоятельно корм (куриные, пластинчатоклювые, кулики). У птенцовых птиц птенцы рождаются беспомощными, голыми и слепыми и целиком зависят от корма, доставляемого родителями. В первые дни не могут поддерживать постоянную температуру тела и нуждаются в обогреве родителями (дятлы, ракшеобразные, голуби, певчие птицы). Между выводковыми и птенцовыми типами известны промежуточные варианты. Например, птенцы чаек рождаются покрытые густым, теплым пухом и уже вскоре могут быстро бегать и прятаться от опасности. Но они зависят от корма, приносимого родителями, пока не поднимутся на крыло. Обычно родители приносят корм в клюве. У некоторых видов имеются подъязычные или шейные мешки, другие доставляют корм в пищеводе, зобе или желудке. Корм отрыгивается маленькими порциями в раскрытые клювы птенцов.

Распространение

Распространены повсеместно, за исключением внутренних районов Антарктиды. Антарктические побережья и прилежащие острова с ноября по март густо населены птицами, средства к существованию им дает океан. В Арктике, включая острова у северного побережья Гренландии, Шпицберген, Землю Франца-Иосифа, Новую Землю и Северную Землю находится область гнездования чаек, крачек, люриков, казарок, куропаток.

В горах птицы встречаются вплоть до нивального пояса. В Андах обнаружено гнездо кондора на высоте 6650 м. В Гималаях и в Тибете горные вьюрки, воробьи, горихвостки, клушицы выводят птенцов на высоте 5000-6000 м. Устойчивость к низким температурам и недостатку кислорода позволяет птицам во время миграций легко преодолевать высочайшие горные цепи. Так, сизоворонки, цапли, ястребы пересекают Главный Кавказский хребет на высоте до 4000 м. Одна из регулярных миграционных трасс гусей пролегает над Гималаями на высоте 9000 м. Абсолютный рекорд подъема установил африканский гриф, столкнувшийся с самолетом на высоте 11150 м.

В зоне пустынь уживаются лишь неприхотливые жаворонки, каменки и рябки. К сильной жаре птицам приспособиться труднее, чем к холоду. Избыток тепла во избежание перегрева необходимо быстро рассеивать в воздухе. Это доступно лишь видам, обладающим физиологическими и поведенческими приспособлениями. Однажды в Сахаре наблюдали, как местные пустынные воробьи бодро носили корм своим птенцам при температуре +50С, в то время как вокруг от жары в массе гибли мелкие европейские птицы, совершающие в это время транссахарский перелет на африканские зимовки.

Видовое разнообразие птиц меняется в зависимости от условий. Наиболее богаты птицами лесные экосистемы. В смешанном лесу средней полосы России на 1 кв. км можно найти до 400 гнезд 50 видов. Орнитофауна Московской области включает до 180 гнездящихся видов. В Уссурийском крае гнездятся более 250 видов. Самая богатая орнитофауна - в Южной Америке.

Мировой океан также населен птицами, хотя по численности морские птицы значительно уступают сухопутным. Настоящими морскими птицами являются пингвины, трубконосые, чистиковые, крачки, чайки, веслоногие и пластинчатоклювые.

Миграции

Перелетные птицы совершают регулярные миграции по относительно постоянным маршрутам в строго определенное время года. Протяженность маршрутов иногда составляет десятки тысяч километров. Самая длинная миграционная трасса полярной крачки, гнездящейся на Таймыре и зимующей у побережий Антарктиды составляет около 24000 км. Преодолевает ее она за 3 месяца. Рекорд принадлежит бурокрылым ржанкам, зимующим на Гавайских и Маркизских островах в Тихом океане. Осенью из Чукотки и Аляски они добираются до Алеутских островов, где отдыхают броском на юг. От Гавайских островов их отделяет 3300 км океана. Летя со скоростью 94 км/ч, ржанки достигают цели за 36 часов. Кочующие (номадные) птицы, непрерывно странствуя в поисках массовых кормов, тоже преодолевают сотни километров, но при этом не придерживаются постоянных сроков, маршрутов и мест пребывания (клесты, чечетки,розовые скворцы). Жизнь оседлых птиц протекает на постоянных участках, зимой они совершают недальние перекочевки или суточные перелеты на несколько километров к местам кормежки (врановые, тетеревиные, синицы).

В большинстве случаев миграции являются сезонными и связаны с тем, что в летний период птицы размножаются там, где больше корма и меньше хищников, а на зиму улетают в места с более теплым климатом. Сезонные миграции птиц Северного полушария возникли в процессе эволюции как ответ на строгую очередность следования и предсказуемость наступления продолжительных благоприятных и неблагоприятных периодов. Непогода не останавливает миграцию, но может изменить направление пролета. Некоторые птицы летят днем, ориентируясь по солнцу, другие - по ночам, ориентируясь по звездам или магнитному полю Земли. Летом молодые птицы запоминают область своего рождения (радиусом несколько км) и весной туда возвращаются (филопатрия). Взрослые птицы весной возвращаются в то место, где выводили птенцов прошлым летом (гнездовой консерватизм). Осенью птицы прилетают точно в то место, где зимовали в прошлом году.

Перелеты птиц запрограммированы их физиологическим состоянием. При содержании перелетных птиц в неволе во время миграций они мечутся по клетке, стараясь из нее вырваться. В конечном итоге за сутки птица тратит почти столько же энергии, сколько израсходовала бы двигаясь по трассе миграции.

Источником энергии для перелетов служит подкожный жир. Одного грамма птице размером с воробья хватает для беспосадочного перелета на 100 км, а накопить этот грамм при изобилии корма можно за день. Перелет отнимает много энергии, поэтому в пору миграций птицы едят намного больше, чем в другое время (миграционная гиперфагия).

Положение в современном мире

С 1600 г. вымерло более 100 видов птиц. В большинстве своем это были островные узкоареальные виды с низкой общей численностью. Свыше 30 видов исчезли в 20 веке, более тысячи могут исчезнуть в ближайшее время. 100 видов в настоящее время представлены на Земле менее чем 2000 особей. Причиной вымирания видов в историческое время (в отличие от вымирания в древние эпохи) является деятельность людей по изменению природных ландшафтов и сообществ.

В прошлом главной причиной вымирания была интродукция на острова домашних или сопутствующих человеку животных (кошек, крыс и свиней). Неумеренное применение пестицидов нанесло огромный урон популяциям европейских и американских птиц. Нефтяное загрязнение океанов привело к сокращению численности морских птиц. Но главную угрозу сегодня представляет стремительное сокращение площади исконных мест обитания, прежде всего, тропических лесов.

В настоящее время в экономически развитых странах Европы и Америки, в Австралии, Японии, некоторых государствах Юго-Восточной Азии охрана диких птиц оформилась в мощное движение, объединяющее науку, просвещение, индустрию туризма и даже издательское дело. 209 видов и 83 подвида птиц занесены в Красную книгу МСОП.

В России изучением и охраной птиц заняты преимущественно орнитологи. Всероссийское Орнитологическое Общество носит имя М. А. Мензбира, а Союз охраны птиц открыт как для орнитологов-профессионалов, так и для любителей птиц.

Органы дыхания птиц характерны: 1) простотой структуры носовой полости. 2) наличием самостоятельного участка в трахее для издавания звука (певчая гортань), 3) совершенно своеобразным строением лёгких, занимающих весьма малое место в грудной клетке, но усложнённых развитием особых воздухоносных мешков. Они разносторонне обслуживают птиц с оригинальной возможностью вентилирования своих газообменных участков при полёте.
Носовая полость -cavum nabi-узкая и короткая, разделена носовой перегородкой-septum nasi-на правую и левую половины. Ноздри или округлые, или овальные, причём у кур при входе в них имеется небольшая неподвижная покрышка-носовой клапан, а вокруг ноздрей расположен венчик коротких щетинкообразных перьев. Края, обрамляющие ноздри, состоят из восковицы. У гусей и уток сквозные, т. е. сообщающиеся друг с другом, ноздри лежат впереди носовой перегородки.
В каждой половине носовой полости находится по три небольших хрящевых раковины. Лабиринта решетчатой кости нет. Обоняние у птиц слабо развито; обонятельный нерв их ветвится в дорзальной раковине и носовой перегородке. Вблизи медиального угла глаза в лобной кости лежит пакет носовых желез-gl. nasalis,-выводной проток которых открывается в носовую полость.
Гортань -larynx (верхняя гортань-larynx superior)-расположена на дне глотки, где виден вход в гортань в форме щелеобразного отверстия, окружённого венчиком сосочков слизистой оболочки.


Остов гортани (рис. 274) состоит только из кольцевидного и черпаловидных хрящей. Кольцевидный хрящ-cartilago cricoidea-сложный и построен из пластинок: непарной вентральной (1, 1"), парных боковых (2, 2‘) и непарного дорзального участка (3, 3‘). Вентральная, вогнутая внутрь гортани пластинка рано окостеневает. Задний участок дорзального края пластинки скрепляется с боковыми пластинками (у гусей срастается). Боковые пластинки с дорзальной стороны замыкаются рано окостеневающим дорзальным участком кольцевидного хряща, соединяясь, таким образом, неподвижно. На нём впереди имеются две суставные поверхности для сочленения с черпаловидными хрящами.
Черпаловидные хрящи-cartilagines arytaenoideae-состоят из хрящевого дорзального и костного вентрального участков (Ar. d, Ar. v).
Впереди входа в гортань на дне глотки слизистой оболочкой образована поперечная складка, играющая роль надгортанника. Внутренняя поверхность гортани выстлана мерцательным эпителием и не образует голосовых губ.
Остов гортани довольно подвижен и управляется мускулами: а) кольцевидно-черпаловидным медиальным-m. cricoarytaenoideus medialis-функционирующим в качестве суживателя гортани; б) кольцевидно-черпаловидным латеральным - m. cricoarytaenoideus lateralis,-расширяющим гортань; в) гортанноподъязычным-m. laryngohyoideus,-выдвигающим гортань вперёд, и г) грудинно-гортанным-m. sternolaryngeus,-возвращающим гортань на место покойного положения.
Трахея -trachea (рис. 273-2)-относительно длинная, в сечении округлая или поперечноовальная. Её остов состоит из хрящевых колец, окостеневающих у старых гусей и уток. Слизистая оболочка этого участка воздухоносного пути ничего особого не представляет. Трахея подвижна и управляется двумя мускулами: a) m. ypsilotrachealis идёт к трахее от ключицы (или от нижней гортани) и сопровождает трахею на всём её протяжении; б) m. Bternotrachealis направляется от грудной кости к боковым сторонам трахеи.
Певчая, или нижняя, гортань -syrinx s. larynx inferior (рис. 275)-у домашних птиц лежит у места ветвления трахеи на бронхи (syrinx bronchotrachealis). Её анатомическими частями являются: барабан, мостик с полулунной мембраной и барабанные (наружная и внутренняя) перепонки.
Барабан-tympanum (2)-местная модификация дыхательного горла в виде разроста нескольких утолщённых с боковых сторон колец трахеи. У гусей они сливаются друг с другом. У вершины деления трахеи на бронхи сагиттально выступает в качестве усилителя барабана хрящевое, нередко окостеневающее образование-мостик (3). Он разделяет вход из трахеи в бронхи и дополняется полулунной складкой слизистой оболочки-membrana semilunaris. В барабане сформированы приспособления, которые можно считать аналогичными голосовым губам млекопитающих.
Таких голосовых приспособлений имеется две одинаково построенных пары-правая и левая. Каждая пара состоит из внутренней и наружной барабанных мембран, лежащих друг против друга.


Внутренние барабанные мембраны-membranae tympaniformes internae (5)-отходят по сторонам от мостика и прилежащей медиальной стенки каждого бронха. Они сформированы слизистой оболочкой в виде эластических складок, выступающих внутрь соответствующего бронха.
Наружные барабанные мембраны-membranae tympaniformes externae (4)-выступают от наружных стенок каждого бронха, также в виде эластических складок. В результате колебания этих мембран получается звук. У уток в области нахождения голосового органа с левой стороны развит особый костный барабанный пузырь-bulla tympaniformis (рис. 276),-играющий роль резонатора.
Самки птиц имеют менее диференцированную певчую гортань по сравнению с самцами. У певчих птиц для напряжения и расслабления мембран имеются специальные мускулы.
Лёгкие -pulmones (рис. 277-8)-построены своеобразно и, несмотря на малую величину, приспособлены к весьма совершенному обмену газами, особенно при полёте. Для птиц характерно также наличие ряда специфических выпячиваний некоторых бронхов за пределы лёгких с образованием огромных воздухоносных мешков. Они играют в жизни птиц различную роль.
Небольшие по объёму, розового цвета правое и левое лёгкие расположены непосредственно под позвоночником и в углублениях между позвоночными концами рёбер, в силу чего их дорзальная поверхность неровная (она вклинена в ниши между выступающими краями рёбер). Вентральная поверхность лёгких прилежит к описанной уже рудиментарной диафрагме.
Пo длине туловища лёгкие занимают место от 1-го ребра до местоположения почек.
Строение лёгких вследствие своеобразия хода и ветвления бронхов очень сложное. В общем распределение бронхов таково. В каждое лёгкое с вентральной стороны вступает главный бронх (b) и тянется в толще органа каудально до заднего края.
Однако он не заканчивается здесь, а продолжается за пределы лёгкого, расширяясь в обширный брюшной воздухоносный мешок (7) (см. дальше).
Вскоре после своего входа в лёгкое главный бронх слегка веретенообразно расширяется в преддверие-vestibulum. От главного бронха ответвляются два ряда-дорзальный и вентральный-вторичных бронхов.

Большинство вторичных бронхов остаётся в пределах паренхимы лёгких, но три бронха, как и главный, выходят из каждого лёгкого за пределы органа, также формируя воздухоносные мешки (5, 6). Te из вторичных бронхов, которые ветвятся в пределах лёгкого, называются внутренними бронхами-эндобронхами, а выходящие своими концами за пределы лёгкого-наружными бронхами-энтобронхами. В толще лёгкого все вторичные бронхи соединены между собой многочисленными более мелкими бронхами-парабронхами. От парабронхов уже ответвляется большое число выпячиваний с дыхательными поверхностям», т. е. респираторные участки лёгкого. Система бронхиальных ветвлений в лёгком имеет огромное количество анастомозов.
Воздухоносные мешки. Как указывалось выше, ряд сквозных бронхов открывается в воздухоносные мешки. Они являются тонкостенными выпячиваниями слизистой оболочки, плотно одетой серозной оболочкой и относительно бедной сосудами, и дают ответвления, проникающие в кости (за исключением костей черепа), которые и становятся поэтому пневматизированными. Таких мешков в обоих лёгких насчитывают девять, из них один непарный, а остальные парные.
1)Межключнчный мешок-saccus interclavicularis (1)-развивается в непарный орган благодаря слиянию по средней сагиттальной линии двух первоначально разделённых выпячиваний из того и другого лёгкого. Выпячивание происходит от ключичного вентрального эктобронха. Этот мешок подразделяется на внутрпгрудной и внегрудной отделы.
Внутрпгрудной отдел лежит между ключицами и охватывает с вентральной, дорзальной и боковых сторон сердце. Внегрудной отдел образует ряд выростов, среди которых подмышечный дивертикул-diverticulum axiliaro (2)-сообщается ходом с плечевой костью (3). Этот дивертикул играет большую роль в газообмене при полёте птиц.
2) Шейные (парные) мешки-sacci cervicales (4)-развиваются из шейного вентрального эктобронха каждого лёгкого. Они расположены над трахеей и пищеводом. От переднего конца шейного мешка берёт начало воздухоносный ход, направляющийся в шею и пневматизирующий шейные позвонки. Имеется также ход, проводящий воздух в грудные позвонки и рёбра.
3) Краниальные грудные (или промежуточные) мешки-sacci thoracici (intermedii) craniales (5)-происходят из каудо-вентрального эктобронха. Они лежат под лёгкими и простираются назад до последнего ребра,
4) Каудальные грудные (или промежуточные) мешки-sacci thoracici (intermedii) caudales (6)-производные ответвления заднего участка главного бронха, т. е. отходят так же, как и следующий, брюшной мешок. Они прилежат к печени, желудку, кишечнику и брюшным мешкам.
5) Брюшные мешки-sacci abdominales (7)-наиболее объёмисты, с очень эластическими стенками и начинаются от заднего конца главного бронха. Они свободно лежат в полости тела и имеют ряд дивертикулов. Последние пневматизируют поясничные и крестцовые позвонки, кости таза и бедренную кость.
Задние грудные и брюшные мешки характеризуются специфической особенностью, заключающейся в том, что от них отделяются мешковые бронхи-saccobronclii (d, е). Эти бронхи также вступают в лёгкое, ветвятся в его толще и соединяются с респираторными участками легких.
Значение воздухоносных мешков разнообразное, но на первом плане стоит их участке в газообмене. Во-первых, мешки служат запасными резервуарами вдыхаемого воздуха, что имеет большое значение для птиц; так, утки и гуси имеют возможность длительно держать голову погружённой в воду, отыскивая корм. Во-вторых, благодаря мешкам самый акт газообмена поднимается на весьма совершенную ступень, так как газообменное поле лёгких может получать свежие порции кислорода с двух противоположных сторон: а) при вдохе-из трахеи обычным путём, б) при выдыхе-из двух задних воздухоносных мешков через мешковые бронхи. В силу такого устройства окислительный процесс в организме птиц, а следовательно, и проявления их жизни, протекает весьма интенсивно, с выделением значительного количества теплоты. Температура тела птиц превышает таковую млекопитающих. В-третьих, подмышечные дивертикулы межключичных мешков при полёте птиц выполняют роль мехов, заменяющих движения грудной клетки. При покое и поступательных движениях по суше, иначе говоря, при сложенных крыльях, дыхательные движения происходят путём расширения и спадения грудной клетки, особенно движения грудной кости (рис. 278). При полёте грудная клетка как опорное место для мускулатуры крыльев прочно фиксируется. Вентиляция лёгких в этих условиях осуществляется пассивно в результате сдавливания и расширения подмышечных дивертикулов взмахами крыльев при сокращении и расслаблении грудных мускулов.

Рис.2. Система дыхания птиц


Основная особенность дыхания птиц – легкие, не подлежащие растяжению, заключенные в жесткую грудную клетку, которая не меняет своего объема. Поэтому легкие продуваются воздухом через систему бронхов, а движение воздуха обеспечивается изменением объема дыхательных мешков.

2. Дыхание.


Воздух при вдохе по трахее и первичным бронхам попадает преимущественно в задние дыхательные мешки, а при выдохе продвигается в легкие. При втором вдохе воздух из легких попадает в передние мешки, при втором выдохе воздух выходит наружу.
Примечательно, что в дыхательных путях птиц не обнаружено никаких клапанов, поэтому все причудливые движения воздуха происходят по законам гидродинамики. Такая система дыхания называется «двойным дыханием».

3. Газообмен.


Интенсивности газообмена способствует наличие противоточной системы кровообращения в легких птиц, т.е. кровь и воздух движутся в противоположных направлениях друг другу. Из-за этого более «свежие» порции воздуха контактируют с более артериальной кровью, что обеспечивает эффективный газообмен. Птицы извлекают из 1 литра воздуха 40 мл кислорода (млекопитающие - 30 мл), при этом напряженность кислорода в артериальной крови больше, а двуокиси углерода меньше, чем в выдыхаемом воздухе!

Рис. 4. Газообмен в легких птиц.

Обозначения: 1 – задние дыхательные мешки,
2 – легкое, 3 – передние дыхательные мешки.
В верхнем правом углу «Транспорт кислорода»:
Airflow – направление движения воздуха,
Bloodflow – направление движения крови.


Подписи к картинке на английском (точный перевод).
Rear air sacs – задние воздушные мешки
Front air sacs – передние воздушные мешки
Parts are inside the birds hollow bones –
Воздушные мешки частично заполняют внутренние полости костей птиц
Lung - лёгкое
Mouth – ротовое отверстие
Bloodflow - кровоток
Airflow – поток воздуха
Oxygen transfer – перенос кислорода
Inside the bird lung (diagrammatic) – В лёгком птицы (диаграмма)

Частота дыхательных движений, как и частота сердечных сокращений, тем больше, чем меньше масса птицы. У утки кряквы в покое - 10-16, у мелких воробьиных - 60-100 дыхательных движений в минуту. Средняя ЧДД волнистого попугая в минуту - 68-85.
В связи с особенностями строения дыхательной системы, птицы более чувствительны к токсичным газам и чаще подвергаются простудным заболеваниям, чем млекопитающие. Многие птицы не переносят сквозняков.

Список литературы.
Печатные издания:
1. Ruben J. et al. (1997). Lung Structure and Ventilation in Theropod Dinosaurs and Early Birds,
Science 278 (5341):1267–1270.
2. Зоология позвоночных: учеб. для студ. высш. учеб. заведений/ В.М. Константинов, С.П. Шаталова. - М. : Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2004. - 527 с.: ил.
3. Биология: пособие для подготовительных отделений и поступающих в ВУЗы. ред. Н.П. Соколова. М: Высшая школа, 1994.
4. Биологический энциклопедический словарь/ гл. ред. М.С. Гиляров; Редкол.: А.А. Баев, Г.Г. Винберг, Г.А. Заварзин и др. – 2-е изд., исправл. – М.: Сов. Энциклопедия, 1989. – 864 с., ил., 30л. ил.

Интернет источники:
Википедия (раздел "Птицы”)

Крайне своеобразно строение как дыхательных путей, так и легких птиц.

Гортанная щель, располагающаяся сейчас же за языком, ведет в гортань (larynx), которая поддерживается типичными хрящами — перстневидным и парными черпаловидными. Но этот орган, в противоположность наземным позвоночным других классов, не функционирует как голосовой аппарат. У птиц голосовым аппаратом служит только им свойственная так называемая нижняя гортань (syrinx). Она располагается в месте от-хождения от трахеи бронхов и устроена в общем по тому же принципу, что и верхняя гортань: расширенные стенки ее поддерживаются костными кольцами, которые являются видоизмененными хрящевыми кольцами трахеи и бронхов. Внутрь ее от наружных стенок вдаются наружные голосовые перепонки, а снизу от места расхождения бронхов в полость гортани вдается внутренняя голосовая перепонка. При сокращении особых певчих мышц эти перепонки могут напрягаться; воздух же, выдыхаемый из легких через голосовые щели, приводит перепонки в колебательное движение, и они издают звук.

Легкие птиц представляют собой не мешки, как это имеет место у земноводных и большинства пресмыкающихся, а плотные губчатые тела. Сравнительно со всем телом птицы они малы и мало растяжимы. Бронхи, войдя в легкие, пронизывают их насквозь и от концов их главных разветвлений отходят огромные тонкостенные воздушные мешки, во много раз превосходящие по объему легкие. Всего у птицы, кроме носоглоточных, четыре парных и один непарный воздушный мешок. Парными мешками являются шейные, переднегрудные, заднегрудные и брюшные, непарным — межключичный. Воздушные мешки располагаются между внутренними органами птицы, а многочисленные отростки их проникают между мышцами, под кожу и в полости костей. Значение воздушных мешков многообразно: они служат и для термоизоляции и для облегчения тела, главная же их функция проявляется при дыхании во время полета.

(по Элленбергеру и Бауму):

1 — трахея, 2 — легкие, 3 — шейный мешок, 4 — межключичный мешок, 5, 6, 7 и 8 — выросты межключичного мешка (подмышечные, грудной, реберный и плечевой), 9 — передний грудной мешок, 10 — задний грудной мешок, 11 — брюшной мешок

(по Гессе). Положение частей при выдыхании обозначено сплошными линиями, при вдыхании — пунктирными:

1 — позвоночник, 2 — позвоночный и 2, — брюшной отделы ребер, 3 — грудина, 4 — коракоид

Акт дыхания у птиц при покое совершается, как и у всех амниот, путем расширения и сужения грудной клетки, что достигается приближением и удалением грудины от позвоночника. Но в полете такое дыхание в связи с работой грудных мышц становится невозможным, и оно совершается при помощи воздушных мешков. При каждом подъеме крыльев воздушные мешки механически растягиваются и наполняются через легкие воздухом, при опускании же крыльев они ежи-маются, и воздух через легкие вновь выходит наружу. В самих воздушных мешках окисления крови не происходит, но так как объем их во много раз превосходит объем легких, то лишь часть кислорода воздуха, входящего в мешки, используется легкими, и при выходе еще богатый кислородом воздух вновь окисляет кровь в легких. Таким образом, кровь окисляется при вдохе и выдохе. Это явление получило название двойного дыхания. Так достигается усиленный газообмен, необходимый птицам в связи с их усиленной работой в полете. Благодаря тому что движение крыльев связано с актом дыхания, птица при полете не может «задохнуться», так как чем сильнее она машет крыльями, тем интенсивнее дышит.

К классу птицы относятся теплокровные позвоночные животные, приспособленные к полету. Птицы - высокоорганизованные позвоночные, широко распространенные на Земле. Общее число видов более 8500.

От всех других животных птицы отличаются многими особенностями строения и биологии, связанными с полетом. Важный признак птиц - перьевой покров . Из перьев строится их летательный аппарат, с ними связаны многие жизненно важные процессы этих животных. Перья различны по строению и функциям. Лежащие снаружи перья с широкими и плотными пластинками называются контурными . Под ними расположены пуховые перья.

Основная часть контурного пера - длинный ствол. Толстый конец ствола, входящий в кожу, называется очин (его очиняли, когда писали перьями), выше очина ствол не имеет внутри полости, он называется стержнем , к которому прикрепляется опахало - широкая пластинка пера, образующая летательную поверхность. Каждая половинка опахала состоит из тонких роговых пластинок - бородок , от каждой из них отходят еще более тонкие отростки - бородочки , заканчивающиеся крючочками, с помощью которых они цепляются за бородочки соседних бородок (бородки I порядка, бородки II порядка). Перо такого строения оказывает воздуху большое сопротивление, и в то же время, является очень легким, что имеет значение при полете.

Под контурными перьями расположены пуховые перья , бородки которых не имеют крючочков и не соединяются друг с другом. Поэтому пуховые перья всегда «распушенные» и очень легкие. Между ними сохраняется воздух, отличающийся плохой теплопроводностью, благодаря чему тело птицы очень хорошо защищено от потерь тепла. Таким образом, перья служат не только для полета, но н для терморегуляции.

Контурные перья образуют летательную поверхность крыла, поэтому их называют маховыми . Роль руля у птицы выполняют длинные контурные перья, которые называются рулевыми .

При той большой работе, которую выполняют перья, они быстро снашиваются, с чем связано у птиц явление линьки (2-3 раза в год). Особенно болезненно проходит линька у гусей и уток, так как при этом у них выпадают сразу все маховые перья. Тогда птицы становятся совершенно беспомощными и нуждаются в особой охране их от браконьеров.

Голова у птиц маленькая и легкая, жевательные мышцы сильно уменьшены: челюсти тонкие, одеты легкими роговыми чехлами, образовав клюв . Подвижность головы обеспечивает развитая шея. Туловище плотное, обтекаемой формы. Передние конечности превратились в органы полета - крылья . Задние конечности у большинства птиц небольшие, в полете прижимаются к туловищу. Многие птицы на задних конечностях имеют по четыре пальца: три обращены вперед, а четвертый - назад (цевка ).

Трубчатые кости птиц, в отличие от других наземных позвоночных, не содержат костного мозга и заполнены воздухом. Они легки и очень прозрачны. Даже плотные и крепкие кости черепа птиц тонки и легки, срастаясь между собой, образуют очень прочный череп. Уменьшению массы скелета способствуют укорочение хвостового отдела позвоночника, отсутствие ряда костей. Таким образом, скелет птиц очень прочный и в то же время исключительно легкий. Кроме того, в скелете есть и другие приспособления к полету: поясничные и крестцовые позвонки прочно соединены, являясь опорой туловищу. К грудным позвонкам прикрепляются ребра, которые соединяются с брюшной стороны с грудиной, образуя грудную клетку. На грудине имеется большой выступ - киль , к нему прикрепляются хорошо развитые мышцы, приводящие в движение крыло. В черепе птиц различают крупную округлую мозговую коробку с большими глазницами и вытянутыми костями челюстей, лишенными зубов.

Кожа у птиц сухая. У основания рулевых перьев почти у всех птиц располагается копчиковая железа , выделяющая маслянистую жидкость. Птица смазывает ею перья, что предохраняет их от намокания и делает эластичными. Расположение мышц в организме птицы своеобразно: на спинной стороне их почти нет, основная масса находится на брюшной стороне и особенно сильно развиты грудные мышцы, а также мышцы голени и бедра.

В связи с отсутствием зубов у птиц имеется ряд особенностей в строении и работе органов пищеварения. Пищевод птиц образует выпячивание — зоб , где постепенно накапливается пища, здесь же она увлажняется и размягчается и затем поступает в желудок, состоящий из двух отделов: железистого и мускулистого . В железистом пища перерабатывается химически, под действием желудочного сока. В мускулистом отделе у птиц имеются мелкие камешки, которыми пища перетирается, размельчается и еще больше растворяется. Далее пища обрабатывается желчью печени и соком поджелудочной железы и, всасываясь стенками короткого кишечника, усваивается. Пищеварение проходит у птиц быстро, непереваренные остатки пищи не задерживаются в задней кишке и выбрасываются наружу. Все это имеет большое значение при полете.

Органы дыхания у птиц . Легкие птиц отличаются от мешкообразных легких земноводных и от ячеистых легких пресмыкающихся. Легкие птиц имеют губчатое строение. Входящие в них бронхи многократно ветвятся. Ряд разветвлений бронхов оканчивается в полости легких, а некоторые, выходя из них, расширяются, образуя воздушные мешки , которые расположены между мышцами, внутренними органами и в трубчатых костях. Дыхание в покое осуществляется посредством расширения и сужения грудной клетки. В полете такое дыхание невозможно. В это время оно осуществляется так: при каждом взмахе крыла воздушные мешки растягиваются и заполняются воздухом, при опускании крыльев мешки сжимаются и воздух через легкие выходит наружу. Благодаря этому воздух автоматически дважды проходит через легкие, и птицы даже при очень быстром полете не страдают от одышки.

Органы кровообращения у птиц . Сердце у птиц, в отличие от пресмыкающихся, четырехкамерное : состоит из двух предсердий и двух желудочков. Левая половина сердца содержит артериальную кровь, правая — венозную. Движение крови происходит, как у земноводных и пресмыкающихся, по двум кругам кровообращения. Но артериальная кровь никогда не смешивается с венозной. Благодаря этому у птиц постоянная температура тела , во многих случаях более высокая, чем у человека (40-45°C). Правда, у птенцов она колеблется, и их необходимо согревать. Птицы относятся к теплокровным животным.

Органы выделения птиц - парные почки . От них отходят мочеточники, по которым моча попадает в клоаку. Мочевой пузырь отсутствует.

Головной мозг птиц , по сравнению с таковым у рыб, земноводных, пресмыкающихся, развит сильнее, особенно мозжечок , обеспечивающий координацию движений, и большие полушария , что обусловливает более сложное поведение птиц. Из органов чувств наиболее развиты органы зрения и слуха. Глаза у птиц, как и у пресмыкающихся, снабжены тремя веками: верхним, нижним и мигательной перепонкой.

Орган слуха состоит из трех отделов: внутреннего , среднего и наружного слухового отверстия.

Размножение и развитие птиц

Птицы - раздельнополые. У самца развивается два семенника , у самки - один яичник . От органов размножения в клоаку тянутся выводковые трубки (два семяпровода или яйцевод). Яйца созревают постепенно и откладываются по одному через определенные промежутки времени. В отличие от пресмыкающихся, все птицы, кроме сорных кур, насиживают яйца .

Внутреннюю часть яйца составляет желток с находящимся на его поверхности зародышевым диском . Желток одет очень тонкой оболочкой и поддерживается в жидком белке двумя плотным белковыми канатиками . Подвешенный желток подвижен и располагается так, что зародышевый диск всегда находится наверху ближе к теплому телу насиживающей птицы. Подскорлуповая оболочка , одевающая белок, на тупом конце яйца расслаивается и образует небольшую воздушную камеру . Яйцо сверху покрыто известковой оболочкой , пронизанной порами, через которые осуществляется газообмен зародыша с внешней средой. Снаружи на скорлупе имеется тонкая пленка, защищающая яйцо от проникновения в него микробов.

Яйцо птицы может развиваться только при нагревании (насиживании) до температуры 38-40°C. Продолжительность насиживания у различных птиц разная: у голубя она длится 15-18 дней, у колибри - 10-12, у страусов - 55-60 дней, у других птиц - от 17 до 21 дня.

У развивающегося зародыша сначала образуются зачатки мозга и мышечных сегментов, далее обособляется громадная голова с зачатками жаберных щелей. Очень рано закладывается сердце. Конечности закладываются в виде выпячиваний, более близких к плавникам, чем к крылу и ноге. Еще через несколько дней они начинают напоминать лапки наземных низших позвоночных. Хвост закладывается коротким с самого начала, но по количеству позвонков он ближе к хвосту пресмыкающихся.

Постепенно формируются все органы. По строению они начинают становиться типичными для птиц. Наконец, израсходовав весь питательный материал яйца, птенец движением клювика, снабженного на конце крепким бугорком, продалбливает скорлупу и вылупливается.

В зависимости от уровня развития различают птенцов выводковых и птенцовых . Выводковые после вылупливания вполне развиты, могут самостоятельно передвигаться. Птенцовые - недоразвитые, голые, слепые, беспомощные, лишь слегка покрыты пухом. Их кормят родители до тех пор, пока они не станут самостоятельными.

Кроме того, ряд птиц проявляют особую заботу о птенцах. Это и подбор мест для гнездования, его обустройство, маскирование, насиживание яиц, обогревание и вскармливание птенцов, очистка гнезда и т. д. Существуют и другие формы заботы. Например, известно, что кукушка откладывает яйцо в гнезда других птиц, и хотя сама не насиживает яиц, но проявляет заботу о будущем птенце: смотрит за тем, чтобы хозяин гнезда не заметил подкидыша и не выбросил его из гнезда. Как правило, в гнезде кукушонок вылупливается первым и начинает сам о себе заботиться: выбрасывает оставшиеся яйца из гнезда или даже птенцов, обеспечивая себе полноценное питание до вылета из гнезда. Забота птиц проявляется и в том, что взрослые птицы в случае опасности подают сигнал тревоги птенцам, или же самка отвлекает «посягателя» на гнездо различными маневрами, притворяясь раненой, бьет крыльями по земле и другими способами.